[心得] 酵母與發酵冷知識 - 脯胺酸(Proline)

發酵是在生產啤酒或威士忌等酒精飲料時的一個重要步驟。

以製作威士忌為例，發酵的時候我們會把酵母扔進麥汁中，好讓酵母生產酒精。

酵母要在麥汁中存活，除了需要有可利用的碳水化合物(如葡萄糖、麥芽糖)之外，

還需要一些微量的礦物質、維生素等，其中最重要的應該算是蛋白質類的游離胺基氮了。

其實這跟人類蠻像的，除了吃飯(碳水化合物)以外，還是要吃些肉(蛋白質)才行。

那個素食主義者我們改天再聊(誤

游離胺基氮可簡稱為FAN (Free α-amino nitrogen)，用來代表酵母可利用的含氮物質。

一般威士忌麥汁中的FAN含量至少要有120~150 mg/L，否則發酵時會出問題。

為什麼不直接討論蛋白質，還要弄個啥FAN這奇怪的名詞呢？這就要從原料說起了...

麥芽中含有一些蛋白質，不過這些蛋白質要變成"酵母可利用的含氮物質"還有段路要走。

我們可以先把蛋白質想像成一大串念珠，

這串念珠是由一顆顆不同材質的念珠(不同的胺基酸)所串起來的，可能會串個幾萬顆。

一般釀酒酵母屬(Saccharomyces sp.)的酵母沒辦法吸收連成一大串的念珠，

酵母比較喜歡吸收單獨的一顆念珠，通常最長只能吸收到三顆串在一起的。

大麥的胚乳中卡著一大堆這種一大串的念珠，而發麥時大麥會生產各種酶來把念珠剪短。

在糖化時，有些被剪短的念珠因為分子量變小，所以會溶在麥汁中，

太大串的念珠如果糖化時還沒繼續被剪短，可能就會以固體的形式留在糟粕(draff)中。

至於這些溶在麥汁中的較短念珠串，則會在過濾後進入發酵槽中，

這些短念珠串便是酵母的含氮物質主要來源，

但並非所有的這些含氮物質酵母都可以利用，酵母也是很挑食的。

一般酵母除了只肯吃三顆以下念珠串在一起的含氮物質外，還有一種念珠是他不太吃的，

這便是我們今天的主角：脯胺酸。(鋪陳了這麼久終於講到它了)

一般釀造書籍會說FAN是酵母可利用的含氮物質，即是除了脯胺酸之外的胺基酸及小肽。

一般小肽是指很短的念珠串，而FAN中的小肽則是三顆以下的念珠串。

酵母看到小肽時，會分泌專門剪斷這些小肽的酶，先把它剪成單顆念珠再供酵母利用。

而單顆的胺基酸雖可直接利用，但不同胺基酸有不同的攝取順序(酵母也是很挑的)，

脯胺酸可說是溶在麥汁中含量最高的單顆胺基酸了，

但每次發酵結束時都會發現，酒汁中的脯胺酸含量好像根本沒減少耶！

所以就算它在麥汁中含量很高，計算FAN時我們也會把它屏除不算。

其實如果把酵母養在只有脯胺酸當作唯一氮源的營養物質中，酵母還是會吃脯胺酸的。

一旦脯胺酸進到酵母粒線體中，粒線體中的脯胺酸氧化酶就會開始有氧分解代謝脯胺酸，

先把脯胺酸給拆了，酵母中的其他酶再拿拆下來的碎片去組成其他酵母更需要的胺基酸。

那為什麼一般發酵時，就算FAN都吃完了，酵母還是不吃脯胺酸呢？

這是因為要攝取含氮物質時，酵母需要先製造可以把胺基酸搬進細胞內的轉運酶。

當麥汁中含有FAN時，酵母會特別不想製造可以把脯胺酸搬進細胞中的那類轉運酶，

而是優先製造可以把其他胺基酸搬進細胞中的其他各種胺基酸轉運酶。

當其他胺基酸都用完時，酵母才會不情不願的開始製造可以搬脯胺酸的一些轉運酶。

一般發酵進行到後期，當FAN不幸被用光，脯胺酸終於被搬進酵母的粒線體內要分解時，

脯胺酸氧化酶走了過來，說：氧氣呢？我是氧化酶，需要氧氣才能工作。

粒線體表示：氧氣喔？發酵一開始時沒多久就被用光了，現在是缺氧狀態。

脯胺酸氧化酶一聽到就罷工去了...

遇到這種情況後，酵母就不再攝取脯胺酸了，反正攝取了也不能用，白費力氣。

這就是為什麼不把脯胺酸計入FAN中的原因，因為正常發酵中它根本無用武之地。

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